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人类文明进入动乱的时代，地球笼罩在战火之下，各大主要城市相继沦陷，人类四散而逃，血流成河。虽然星野铁郎（野沢雅子 配音）破坏了机械化星球，但是机器人与人类的战争仍在继续，并且人类已经到了生死存亡的危急时刻。正值紧要关头，铁郎得到来自梅蒂尔（池田昌子 配音）的信息，要他重新搭乘银河铁道999号。在一众战友的帮助下，铁郎穿过一道道火线，经过几番周折，终于登上了久违的银河铁道999号，重新开始了一段漫长、孤独而又充满惊险的宇宙旅程……
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